【解剖生理学】消化系统之小肠内消化学习笔记

食糜由胃进入十二指肠后便开始小肠内的消化。小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化，许多营养物质也都在此处被吸收，因而食物在经过小肠后消化过程基本完成，未被消化的食物残渣从小肠进入大肠。食物在小肠内停留的时间根据食物的性质而不同，混合性食物一般在小肠内停留3~8小时。

一：胰液的分泌

胰腺是兼有外分泌和内分泌功能的腺体。胰腺的内分泌功能主要与糖代谢调节有关。胰腺的外分泌物为胰液，是由胰腺的腺泡细胞和小导管管壁细胞所分泌的，具有很强的消化能力。

（一）胰液的性质、成分和作用

胰液是无色无臭的碱性液体，pH为7.8~8.4，渗透压与血浆大致相等。人每日分泌的胰液量为1~2L。胰液中含有无机物和有机物。在无机成分中，HCO₃的含量很高，它是由胰腺内的小导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶，在它的催化下，CO₂可溶于水生成H₂CO₃，而后解离成HCO₃。人胰液中的HCO₃浓度随分泌速度的增加而增加，最高可达140mmol/L。HCO₃的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠黏膜免受强酸的侵蚀；同时也提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境(pH7~8)。

胰液中的有机物主要是蛋白质，含量0.1%~10%，随分泌速度的不同而有所不同。胰液中的蛋白质主要是多种消化酶，由腺泡细胞分泌。

1.胰淀粉酶 胰淀粉酶是一种α-淀粉酶，可水解淀粉为糊精、麦芽糖，其发挥作用的最适pH为6.7~7.0。

2.胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、单酰甘油和甘油，最适pH为7.5~8.5。

3.胰蛋白酶和糜蛋白酶 这两种酶均以无活性的酶原形式存在于胰液中。肠液中的肠激酶是激活胰蛋白酶原的特异性酶，可使胰蛋白酶原变为有活性的胰蛋白酶，已被激活的胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原而形成正反馈，加速其活化。此外，酸、组织液等也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原主要在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似，都能分解蛋白质为肽和胨，当两者一同作用于蛋白质时，则可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸；糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。

胰液由于含有水解糖、脂肪和蛋白质三类营养物质的消化酶，因而是最重要的消化液。临床和实验均证明，当胰液分泌障碍时，即使其他消化液分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收，常可引起脂肪泻，但糖的消化和吸收一般不受影响。

胰液是胰腺分泌的碱性消化液，核心作用是中和胃酸并全面分解食物中的蛋白质、脂肪和碳水化合物，使营养物质能被小肠吸收利用。若缺乏胰液，人体将无法充分消化脂肪和蛋白质，导致营养不良甚至脂肪泻。胰淀粉酶将淀粉分解为麦芽糖和葡萄糖，为人体提供主要能量来源；胰脂肪酶在胆汁辅助下，将脂肪分解为脂肪酸和甘油。若缺乏此过程，脂肪无法被吸收，会导致脂肪泻（粪便油腻、恶臭）；胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用，将蛋白质分解为小分子多肽和氨基酸，便于肠道吸收。胰液是唯一能同时消化蛋白质、脂肪、碳水化合物三大营养素的消化液，其重要性远超唾液、胃液等单一功能消化液 。

（二）胰液分泌的调节

食物是刺激胰液分泌的自然因素。进食时胰液分泌受神经和体液双重控制，但以体液调节为主。

1.神经调节 食物的性状、气味以及对口腔、食管、胃和小肠的刺激都可通过神经反射(包括条件反射和非条件反射)引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。内脏大神经(属交感神经)对胰液分泌的影响不是很明显。

2.体液调节 调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素和缩胆囊素。

(1)促胰液素：促胰液素主要作用于胰腺小导管上皮细胞，使其分泌大量的水和HCO₃，从而使胰液的分泌量大为增加，而酶的含量却很低。

(2)缩胆囊素：缩胆囊素的一个重要作用是促进胰液中各种酶的分泌，故也称促胰酶素；它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁。缩胆囊素对胰腺组织还有营养作用，可促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。引起缩胆囊素释放的因素按由强至弱的顺序为蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪；糖类没有刺激作用。

二：胆汁的分泌和排出

肝细胞能持续分泌胆汁。在非消化期，肝脏分泌的胆汁主要储存于胆囊内。进食后，食物及消化液可刺激胆囊收缩，将储存于胆囊内的胆汁排入十二指肠。直接从肝细胞分泌的胆汁称为肝胆汁，储存在胆囊内并由胆囊排出的胆汁称为胆囊胆汁。

（一）胆汁的性质、成分和作用

1.胆汁的性质和成分 胆汁是一种有色、味苦、较稠的液体。肝胆汁呈金黄色，透明清亮，呈弱碱性(pH7.4)。胆囊胆汁因被浓缩而颜色加深，为深棕色，因HCO₃⁻在胆囊中被吸收而呈弱酸性(pH6.8)。成年人每日分泌胆汁0.8~1.0L。胆汁中除水分外，还含有胆盐、卵磷脂、胆固醇和胆色素等有机物和Na⁺、K⁺、Ca²⁺、HCO₃⁻等无机物。胆汁是唯一不含消化酶的消化液。胆汁中最重要的成分是胆盐，其主要作用是促进脂肪的消化和吸收；胆色素是血红素的分解产物，是决定胆汁颜色的主要成分；胆固醇是肝脏脂肪代谢的产物。

胆盐与卵磷脂都是双嗜性分子，因而可聚合成微胶粒，胆固醇可溶入微胶粒中。卵磷脂是胆固醇的有效溶剂，胆固醇的溶解量取决于胆汁中它与卵磷脂的适当比例。当胆固醇含量过多或卵磷脂含量过少时，胆固醇便从胆汁中析出而形成胆固醇结石。另外，胆汁中绝大部分胆红素在正常情况下以溶于水的结合形式(双葡糖醛酸胆红素)存在，仅约1%以不溶于水的游离形式存在，后者能与Ca²⁺结合形成胆红素钙而发生沉淀，在某些情况下使游离型胆红素增多，便有可能形成胆红素结石。

2.胆汁的作用 胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收。

(1)促进脂肪的消化：胆汁中的胆盐、卵磷脂和胆固醇等均可作为乳化剂，降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴分散在水性的肠液中，因而可增加胰脂肪酶的作用面积，促进脂肪的分解消化。

(2)促进脂肪和脂溶性维生素的吸收：在小肠绒毛表面覆盖有一层不流动水层，即静水层，脂肪分解产物不易穿过静水层到达肠黏膜表面而被上皮细胞吸收。肠腔中的脂肪分解产物，如脂肪酸、单酰甘油等均可掺入由胆盐聚合成的微胶粒中，形成水溶性的混合微胶粒。混合微胶粒则很容易穿过静水层而到达肠黏膜表面，从而促进脂肪分解产物的吸收。胆汁的这一作用，也有助于脂溶性维生素A、D、E、K的吸收。

(3)中和胃酸及促进胆汁自身分泌：胆汁排入十二指肠后，可中和一部分胃酸；进入小肠的胆盐绝大部分由回肠黏膜吸收入血，通过门静脉回到肝脏再形成胆汁，这一过程称为胆盐的肠肝循环。返回到肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用，称为胆盐的利胆作用。

（四）胆汁分泌和排出的调节

食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物，其中以高蛋白食物刺激作用最强，高脂肪和混合食物次之，而糖类食物作用最弱。胆汁的分泌和排出受神经和体液因素的调节，以体液调节为主。

1.神经调节 进食动作或食物对胃、小肠黏膜的刺激均可通过神经反射引起肝胆汁分泌少量增加，胆囊收缩轻度加强。反射的传出途径是迷走神经。迷走神经通过其末梢释放ACh，可直接作用于肝细胞和胆囊，增加胆汁分泌和引起胆囊收缩，也可通过促胃液素的释放，间接引起胆汁分泌增加。

2.体液调节 有多种体液因素参与调节胆汁的分泌和排出。

(1)促胃液素：促胃液素可通过血液循环作用于肝细胞引起肝胆汁分泌；也可先引起盐酸分泌，然后由盐酸作用于十二指肠黏膜，使其释放促胰液素，进而促进胆汁分泌。

(2)促胰液素：促胰液素的主要作用是促进胰液分泌，对肝胆汁分泌也有一定刺激作用，主要促进胆管上皮分泌大量的水和HCO₃，而刺激肝细胞分泌胆盐的作用不显著。

(3)缩胆囊素：缩胆囊素可通过血液循环作用于胆囊平滑肌和壶腹括约肌，引起胆囊收缩，壶腹括约肌舒张，促使胆汁排出；此外，也有较弱的促胆汁分泌的作用。

(4)胆盐：通过胆盐的肠-肝循环返回肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用，但对胆囊的运动并无明显影响。

（三）胆囊的功能

胆囊的主要功能是：①储存和浓缩胆汁。在非消化期，壶腹括约肌收缩而胆囊舒张，因而肝胆汁经胆囊管流入胆囊内储存；在储存期，胆囊黏膜能吸收其中的水和无机盐类，使胆汁浓缩4~10倍。②调节胆管内压和排出胆汁。胆囊的收缩和舒张可调节胆管内压力。空腹时壶腹括约肌收缩，胆囊舒张，肝胆汁流入胆囊，胆管内压无明显升高；进食时胆囊收缩，胆管内压力升高，壶腹括约肌舒张，胆囊内胆汁排入十二指肠。胆囊被摘除对小肠内消化和吸收并无明显影响，这是肝胆汁可直接流入小肠的缘故。

三：小肠液的分泌

小肠内有两种腺体，即位于十二指肠黏膜下层的十二指肠腺和分布于整个小肠黏膜层的小肠腺。前者分泌含黏蛋白的碱性液体，黏稠度很高，其主要作用是保护十二指肠黏膜上皮，使其免受胃酸侵蚀；后者分布于全部小肠的黏膜层内，其分泌液为小肠液的主要部分。

（一）小肠液的性质、成分和作用

小肠液是一种弱碱性液体，pH约为7.6，渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大，成年人每日分泌量为1~3L。大量的小肠液可稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收。小肠液分泌后又很快被绒毛上皮重新吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供一个大容量媒介。小肠腺分泌肠激酶能将胰液中的胰蛋白酶原活化为胰蛋白酶，以利于蛋白质的消化。

（二）小肠液分泌的调节

食糜对局部黏膜的机械性刺激和化学性刺激均可引起小肠液分泌。小肠黏膜对扩张性刺激最为敏感，小肠内食糜的量越多，小肠液分泌也越多。一般认为，这些刺激是通过肠壁的内在神经丛的局部反射而起作用的。刺激迷走神经可引起十二指肠腺分泌，但对其他部位的肠腺作用并不明显，研究表明，只有切断内脏大神经(取消了抑制性影响)后，刺激迷走神经才能引起小肠液的分泌。

四：小肠的运动

（一）小肠的运动形式

1.紧张性收缩 紧张性收缩是小肠进行其他运动的基础，并能使小肠保持一定的形状和位置。当小肠紧张性增高时，肠内容物的混合与运送速度增快；而当小肠紧张性降低时，肠内容物的混合与运送速度减慢。

2. 分节运动 分节运动是一种以环形肌为主的节律性收缩和舒张交替进行的运动，表现为食糜所在肠道的环形肌以一定的间隔交替收缩，把食糜分割成许多节段；随后，原收缩处舒张，原舒张处收缩，使原来节段的食糜被分成两半，邻近的两半合在一起，形成新的节段。如此反复，食糜得以不断分开，又不断混合。空腹时分节运动几乎不存在，食糜进入小肠后逐步加强。由上至下，小肠的分节运动存在频率梯度，小肠上部频率较高，在十二指肠约为11次/分，向小肠远端逐步降低，至回肠末端减为8次/分。分节运动的意义在于：①使食糜与消化液充分混合，有利于化学性消化；②增加食糜与小肠黏膜的接触，并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流，有助于吸收；③分节运动本身对食糜的推进作用很小，但分节运动存在由上而下的频率梯度，这种梯度对食糜有一定推进作用。

3.蠕动小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位，推进速度为0.5~2.0cm/s，行数厘米后消失。其作用是将食糜向小肠远端推进一段后，在新的肠段进行分节运动。此外，有一种传播很快(2~25cm/s)很远的运动，称为蠕动冲(peristaltic rush)，可一次把食糜从小肠始段推送到末端，有时可推送到大肠。蠕动冲由进食时的吞咽动作或食糜进入十二指肠而引起。有时在回肠末段可出现一种与一般蠕动方向相反的逆蠕动，其作用是防止食糜过早通过回盲瓣进入大肠，增加食糜在小肠内的停留时间，以便于对食糜进行更充分的消化和吸收。

(二)小肠运动的调节

小肠的运动主要受肌间神经丛的调节，食糜对肠黏膜的机械、化学性刺激，可通过局部反射使运动加强。在整体情况下，外来神经也可调节小肠的运动，一般副交感神经兴奋时肠壁的紧张性升高，蠕动加强，而交感神经的作用则相反。促胃液素、P物质、脑啡肽、5-羟色胺等体液因素也可促进小肠的运动，促胰液素、生长抑素和肾上腺素则起抑制作用。

(三)回盲括约肌的功能

回肠末端与盲肠交界处的环形肌明显加厚，称为回盲括约肌。该括约肌平时保持轻度的收缩状态，使回肠末端内压力升高，高于大肠内压力，一方面可防止小肠内容物过快排入大肠，有利于小肠的完全消化和吸收；另一方面能阻止大肠内食物残渣的倒流。食物入胃后，可通过胃-回肠反射使回肠蠕动加强，当蠕动波到达近回盲括约肌数厘米处时括约肌舒张，约有4ml内容物被推入大肠。肠内容物对盲肠的机械性扩张刺激可通过肠壁的内在神经丛的局部反射使回盲括约肌收缩。