植物生长模型学习笔记D3·冠层光合·叶子算账

【一句话总结】一整垄番茄一天固定多少CO₂，不是"一片叶子的光合×叶子数量"，而是把冠层切成无数层、每层的光强不同、每片叶子的光合速率也不同，最后积分起来。Heuvelink用的是负指数光响应曲线 + Beer-Lambert光衰减，这套算法后来成了几乎所有温室番茄模型的标准。

01 为什么不能直接拿"一片叶子的光合"乘叶子数？

你在实验室里测一片番茄叶子，给它照强光，它的光合速率能到20 μmol CO₂/m²/s以上。但到了真实温室里，冠层底部的叶子可能只接收到顶部5%的光，在那点光强下它的光合速率可能还不到顶部的十分之一。

如果你直接用"单叶饱和光合×总叶面积"来算一整垄番茄的日产量，结果会比实际高出30%-50%——因为你默认所有叶子都在晒太阳，但实际上大部分叶子在阴凉处。

所以作物光合模型的核心任务就一件事：搞清楚每一片叶子当天到底接收到多少光，再把每片叶子的光合速率加起来（积分）。

Heuvelink在第3章用的模型叫ASKAM——一个从瓦赫宁根大学SUCROS87作物模型改过来的温室版本。它的思路分两步：

1. 单叶层面：给定光强、温度、CO₂浓度，算出这片叶子的瞬时光合速率；

2. 冠层层面：光从顶部往下衰减，每一层叶子的光强不同，把每一层的光合速率积分起来，得到整个冠层的总光合。

关键假设：所有叶子的光合特性是一样的（不管长在顶部还是底部）。这个假设听着粗糙，但后面敏感性分析证明它影响很小——因为大多数叶子本来就远没到光饱和点，你给它换个"更强"的光合能力它也用不上。

02 单叶光响应曲线：负指数方程里的两个参数

TOMSIM用的不是Farquhar那套生化模型（那个要算Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶）、电子传递、三碳糖利用），而是一个更简洁的负指数经验曲线：

P_g = P_g,max × (1 − e^(−ε·I / P_g,max))

这个方程长这样：光强I=0时光合为0；光强增加时光合快速上升，斜率是ε（初始光化学效率）；光强再增加，光合逐渐趋近P_g,max（饱和光强下的最大总光合）。

两个关键参数：

① 光化学效率ε（mol CO₂/mol光子）——这是曲线在原点的斜率，代表"每多吸收一个光子，能多固定多少CO₂"。

理论最大值ε₀ = 0.084 mol CO₂/mol photon（这是在没有氧气干扰、没有光呼吸的理想条件下）。但真实空气中有氧气，光呼吸会消耗一部分碳，所以实际ε要打折：

ε = ε₀ × (C_a − Γ) / (C_a + 2Γ)

这里C_a是环境CO₂浓度（μmol/mol），Γ是CO₂补偿点（μmol/mol）——就是光合速率刚好等于呼吸速率、净交换为零时的CO₂浓度。

Γ不是常数，它随温度升高而变大（Brooks & Farquhar 1985的拟合公式）：

Γ = 42.7 + 1.68(T_l−25) + 0.012(T_l−25)²

25°C时Γ≈42.7 μmol/mol；35°C时Γ≈62 μmol/mol。温度越高，光呼吸越强，需要更高的CO₂才能让光合"打平"呼吸。这就是为什么高温下番茄光合效率下降的直接原因之一。

② P_g,max（饱和光强下最大总光合）——这不是一个固定值，而是由两个限制因素取最小值：

· CO₂扩散限制：CO₂从空气进到叶绿体里要过三道阻力——气孔阻力r_s、边界层阻力r_b、叶肉阻力r_m。

  P_n,c = 41.6 × (C_a − Γ) / (r_m + 1.36r_b + 1.6r_s)

  （1.36和1.6是CO₂相对于水汽的扩散系数比值）

· 内源性生化能力限制：P_m，叶片本身的光合酶系统最大能处理多快，随温度呈一个钟形曲线（有最适温度，太热太冷都下降）。

然后P_n,max = min(P_n,c, P_m)，最后把暗呼吸加回去得到P_g,max。

暗呼吸也是温度的指数函数：R_d = R_d,20 × Q₁₀^(0.1(T_l−20))。Q₁₀大约是2，意思是温度每升高10°C，暗呼吸翻倍。

03 光在冠层里怎么衰减：Beer-Lambert定律

光从冠层顶部往下照，每经过一层叶子，光强就衰减一次。模型用的是经典的Beer-Lambert指数衰减：

I / I₀ = e^(−k·LAI)

· I₀是冠层顶部的光强

· I是深度LAI处的光强

· k是消光系数（extinction coefficient）——代表冠层多"能挡光"

· LAI（叶面积指数）——单位地面面积上的总叶面积（m²叶/m²地）

Heuvelink在温室番茄里实测的k值：

· 年轻植株（近水平叶角）：k = 0.83

· 成熟番茄冠层（散射光）：k = 0.75

· 理论值（近水平叶角+散射）：k = 0.77

· 理论值（球形叶角分布）：k = 0.65

注意一个反直觉的结论：k对总光合的影响极小（敏感性<0.2%）。为什么？因为不管你消光系数是大还是小，光在冠层里总会被叶子截获——只是"被上层叶子截获"还是"被下层叶子截获"的区别而已。只要LAI一样，总截获光量差不多，总光合就差不多。

LAI才是真正的主角。当LAI = 3时（成熟番茄大约是这个值），按k=0.75算：e^(−0.75×3) = e^(−2.25) ≈ 0.105——也就是说冠层底部只接收到顶部约10%的光。这10%的光强大约是50-100 μmol/m²/s，对底部叶子来说刚好在补偿点附近，它贡献的净光合接近零——甚至可能是负的。这就是为什么老菜农会打掉下部老叶：底部叶子不光不干活，还在消耗呼吸。

04 直射光和散射光为什么必须分开算？

这是本章最容易被忽略、但实际影响很大的一点。

太阳光不是均匀的光，它分成两部分：

· 直射光（direct beam）：太阳平行光，像一束手电光照下来

· 散射光（diffuse radiation）：经过大气散射后从四面八方来的光，阴天全是散射光

这两种光在冠层里的行为完全不同：

1. 消光系数不同：直射光的消光系数跟太阳高度角有关（太阳越低，光越斜着穿，穿过的叶层越多，消光越多）；散射光的消光系数是固定的（从各个角度来）。

2. 利用效率不同：散射光从四面八方来，不会只把顶层叶子晒到饱和，而是更均匀地分到各层叶子上。模型验证发现：散射光的冠层光利用效率比直射光高。

这就是为什么阴天番茄的总光合有时候不比晴天差——虽然总光辐射少了，但光分布更均匀，没有"顶层晒到饱和浪费、底层还在挨饿"的问题。

对补光和植物工厂的启示：全人工光环境里，你可以通过设计光源位置和角度，让光更均匀地分布到冠层各层——这比单纯提高顶部光强更划算。这也是为什么垂直多层栽培要把灯放在每一层中间而不是只在顶部照。

05 模型验证：哪些算准了，哪些没算准？

Heuvelink用了一套作物光合测定系统（在小型光室里测整株冠层的CO₂交换）来验证模型。结果：

算得准的部分：

· 日积分总光合：模拟和实测 r² = 0.96，斜率0.95，整体只低估2%

· 光响应曲线形状：在350和500 ppm CO₂下，模拟和实测几乎重合

· 消光系数：实测k=0.75，和理论值0.77高度吻合

没算准的部分：

· 高CO₂（500→900 ppm）效应被低估了：实测光合增加17%，模型只预测了9%。这意味着真实番茄在高CO₂下的响应比模型假设的更强——对温室CO₂施肥是利好。

· 小冠层侧光效应：实验用的小型冠层（几平米）比无限大作物多43%的光合，因为光从侧面照进来了。真实大田里这个问题不存在，但如果你做实验用小箱子测整株光合，必须修正侧光效应，否则数据不可信。

敏感性分析告诉你：哪些参数值得调，哪些不用管：

· 消光系数k：对总光合影响<0.2% → 不用纠结，用默认值就行

· 深层叶片光合能力降低50%：影响<10% → 不用分层设参数，统一假设就行

· CO₂浓度340→500 ppm：+23% → 这是温室增产的核心杠杆

· LAI从1到3：从截获53%到截获89% → LAI才是产量的主驱动

06 这一章对种番茄/建植物工厂的三个启示

① 产量的本质是"截获了多少光"，不是"光有多强"

LAI到3之前，你每增加一层叶子，总截获光量都在涨。定植后前30-40天的核心任务就是快速把LAI拉到3——这就是为什么要养根、要给足温度、要让前期营养生长冲起来。等到LAI满了，再靠CO₂和温度调"每单位光能固定多少碳"。

② CO₂施肥的回报在高光照时段才最大

模型预测：CO₂从340提到500 ppm，低光下只增产10%，高光下增产25%。这意味着CO₂肥不是24小时放，而是晴天上午光强上来之后集中放。阴天放CO₂是浪费——光本身就是瓶颈，加再多CO₂也用不上。

③ 散射光/均匀光比强直射光更"高效"

这对植物工厂照明设计的直接含义是：与其在顶部放一排超强LED把顶层叶子晒到饱和，不如把灯分布在各层、用漫射光，让每一片叶子都工作在光响应曲线的线性上升段（斜率最大的地方）。同样的总功率，均匀分布的光产生的总光合更高。

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【下一期D4】干物质分配——光合固定的碳，怎么决定多少去果实、多少去叶子、多少去茎？这就是TOMSIM里最"神奇"的部分，也是Heuvelink博士论文实验做得最多的地方。